上月23日,同事传来了一张杜鹃花图片,说是年授粉的一个大白杜鹃×马缨花的杂交后代组合开花了。
个杂交组合中,有90个具有不同程度的可育性,其中大白杜鹃×马缨花的组合第一个开花!
那束红色的花球,实在让人喜欢。联想到她开白花的母亲和开红花的父亲,我的内心已无丝毫疑惑,认定了那画面就是我所期待的结果。奇迹从一粒微不足道的花粉落在柱头上到第一棵杂交子代植株开花,已历经了整整六个寒暑,但这在杜鹃花家族成员的个体发育史上却也稀松平常。想想那些在咱园子里培育了近30年之久却毫无开花迹象的凸尖杜鹃Rhododendronsinogrande等苗木,眼前的一切则又是何其幸运呢?
大白杜鹃R.decorum与马缨花R.delavayi均为我国较为广布的杜鹃花属植物种类。前者叶片宽大,长圆形、长圆状卵形至长圆状倒卵形、两面光滑,花序有花8-10朵,花冠宽漏斗状钟形,淡红色或白色,在我园位于都江堰玉堂海拔米的基地上花期4月下旬-5月上旬。后者叶片窄长,呈长椭圆状披针形,下面淡棕色,密被黄棕色绒毛,花序多花密集,着花10-20朵,花冠钟形、大红-紫红色,在该基地花期为3月上旬-4月中旬。相关研究还表明,大白杜鹃与马缨花均自花不育,前者自交不能坐果而后者自交虽能坐果但不能有效结实。因而,我们曾断言这两个杜鹃花种类的种群延续的主要途径均为同种内不同个体之间的交配,也即种内杂交。
杂交亲本,大白杜鹃R.decorum(左)与马缨花R.delavayi(右)
在自然条件下,大白杜鹃与马缨花的水平分布与垂直分布部分区有所重叠,但马缨花的花期较早,大白杜鹃的花期较迟,花期几乎不遇,但前者的末花期和后者的初花期也可能有短暂或偶然相遇的情形。马永鹏先生认为迷人杜鹃R.agastum是这两种杜鹃花的天然杂种,但也有研究者认为迷人杜鹃更可能是马缨花与露珠杜鹃R.irroratum的杂种,二者花期相同且分布区重叠更多。而确定无疑的是,上述两种杜鹃都存在与某些杜鹃花种类自然种间杂交的现象与能力。
天然杂种:迷人杜鹃R.agastum
年春,我们陆续开始了杜鹃花的杂交实验。大白杜鹃×马缨花的杂交始于年的春季,于当年秋天获取了杂交的果实和种子,年初春展开了播种与发芽试验,结果显示有关组合的坐果绿可达60%以上,发芽率和绿苗率均达到67.7%,秋季后先后移入育苗盘和营养袋中培育。
A.杂交的果实,B.F1代发芽情况
近月来,通过实地考察几棵杂交F1代杜鹃花的形态特征,可以初步确认大白杜鹃做母本与马缨花做父本杂交,其子代(F1代)个体均表现了不同程度的趋中变异(centralvariation)现象,而个体间也有不同程度的形态学差异和分化。主要表现在:A叶形的长宽比趋中,叶片长度通常介乎两亲本之间,未发现父本的卵状披针叶形,叶背面与叶脉多少有稀疏的淡褐色-白色短绒状毛,无一例光滑如母本叶片,极少个体的叶片有局部白化现象;B.盛开时花序轮廓圆形或稍扁平,着花数量介乎亲本之间,通常为11-17朵;C.花冠通常为漏斗钟状,而不似母本的宽漏斗钟状和父本的钟状,花色浅桃红-桃红-深桃红色,而不为母本的淡红-白色和父本的大红-紫红色;D.杂交后代个体之间,在叶、花序与花冠形态上有多种组合变化;E.杂交植株花期3月下旬-4月中下旬,也介乎两亲本之间。
左:叶背面比较A.大白杜鹃,B.F1代,C.马缨花;右:叶片局部白化
花形通常漏斗钟状,花序大小与着花数量及花冠颜色具有个体差异
花球圆形或稍扁,花色趋中变异明显
上述有关杂交F1代的形态性状特征说明,A.大白杜鹃×马缨花的杂交子代的花叶形态特征与花期均显示了明显的趋中变异现象,其父本马缨花的红花色与叶背被绒毛的性状,在F1代中表现为不完全显性,而叶形、长宽及其比例变化、花朵数、花形以及花期等则显示了数量性状的趋中变化;B.杂交子代间形态组合上的个体差异,则与双亲的遗传结构的复杂性与多样性有关,尤其值得注意的是,所用的两个亲本均为自交不育类型,这类亲本具有主要通过种内不同遗传个体杂交延续种群的特性,这既是亲本遗传结构的复杂性与多样性的根本性原因,也是引起其F1代异质性及其多样化的内在原因;C.该实验再次印证了常绿杜鹃亚属内不同亚组间(云锦杜鹃亚组Subsect.Fortunea与树形杜鹃亚组Subsect.Arborea)确有通过杂交形成能育后代并延续杂合种群生存的潜在能力;D.极少个体的白化现象说明该杂交组合有轻微的遗传不适,但对F1代并未构成致命性影响。
作为亲本的大白杜鹃与马缨花在形态特征与遗传结构上均分别存在异质性,也就决定了其杂交F1代也是一个存在一系列变异的杂合群体,而不可能是一群同形同质的杂交后代。因此,在育种学的意义上来说,该F1代的利用通常还需要开展单株选择,并进一步经过无性繁殖(嫁接、扦插、组织培养)才可能实现新品种选育的目的,也就是说由于F1代个体性状存在差异,还不能满足有关新品种性状一致性的选育要求。但比之纯系亲本间的杂交而言,异质性亲本间杂交的F1代,则具有更广泛的单株选择机会。而叶片的局部白化或也为新品种的选育提供了另类的可能。
前些天,又拍到了一幅多鳞杜鹃R.polylepis×黄花杜鹃R.Lutescens(杜鹃亚属三花杜鹃亚组Subsect.Triflora内的两个二倍体有鳞类物种)杂交单株的开花图片,其F1代的叶片特征更倾向于母本,花冠颜色呈剔透的淡红晕,表现了紫-粉红色的母本与淡黄色的父本的趋中变异特征。这也是出自于已成苗的数十个杂交组合中的第二张喜报,接下来的年月应该还有新的惊喜。
又一张喜报!
播种、耕耘、等待与收获,是庄稼汉有关功利的逻辑,一种特别需要耐心的营生。能亲手创造一个杜鹃花的杂种后代群并见证其开花,的确是一件开心的事儿!
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